جنس Polygonatum از تیره Asparagaceae دارای 60 گونه در جهان است و گیاهان این جنس انتشار گسترده ای در منطقه معتدل از نیمکره شمالی بخصوص از هیمالیا تا ژاپن و بویژه در چین که 40 گونه متفاوت شناسایی شده است و همچنین در هند کره افغانستان و نیپال پاکستان و سوریه و در منطقه‌ای از آب و هوای معتدل از شمال و شرق آمریکا و اروپا رشد می‌کند و بیشتر آنها در مکان‌های مرطوب ودر جنگل‌ها با خاکهای انبوه و حاصلخیز رشد می‌کنند. و این جنس دارای سه گونه به نام های P. glaberrimum و P .orientaleو P .sewerzowii است در ایران است. مطالعات انجام شده در این تحقیق به دنبال مطالعات تاگسونومی آن صورت گرفته و شامل مطالعات آناتومی اندام‌های رویشی و ریز ریخت‌شناسی دانه گرده با هدف بررسی دقیق تر مرز بین گونهها انجام شد ومشخص شد که بخصوص براساس صفات تشریحی برگ و براساس تصاویر میکرو گراف تهیه شده از سطح دانه گرده تا حدود زیادی در تفکیک بین گونهها از هم نقش داشته باشد.
Anatomical studies of leaf, stem, rhizome and pollens in Polygonatum (Asparagaceae) in Iran
چکیده [English]
Polygonatum belongs to Asparagaceae with having 60 species in worldwide that distribution in temperate of north hemispherical, especially in the Hymalaia, Japan, China, India, Korea, Afghanistan, Nepal, Pakistan, Iran, Syria, east-north of America and Europea that 3 occur in Iran. These species as such as: P. orientale, P. sewerzowii and P. glaberrinum. Polygonatum growth in the forests of Prolific and dense. These researches have been in the next of taxonomy studies as such as anatomical leaf, stem and rhizome and pollen micromorphology. The aim of this studies is survey identification between of species in the base of anatomical features of leaf, stem and rhizome and micrograph electron microscopy features pollen. the result indicate that feature of anatomy and palynology can be using for identification between species.
کلیدواژه‌ها [English]
Polygonatum, palynology, Stem, rhizome
اصل مقاله
Polygonatum متعلّق به رده تک لپهایها و راسته Asparagalea وخانواده Asparagaceae است که قبلا درراسته Liliales و جنس بزرگ Liliaceae بوده و توسط [7]، به خانواده Convallariacea وطایفه Polygonateae وارد شده که این تیره پلی فیلیتیک است که توسط [2,3] تعیین حدود گردیده و به NolinaceaeوRuscaceae وDracaenaceae را در بر می‌گیرد [23]و این جنس به تیره Ruscaceae وارد شده که براساس داده‌های توالی DNA و حضور فیتومیلان در دانه‌هایشان است. و سپس آخرین بازیابی ملکولی از تک لپه‌ای‌ها‌ی گلبرگ دار این جنس در راسته Asparagales وخانواده Asparagaceae و زیر خانواده Nolinoideae وارد شده است[4] APG III Angiosperm Phylogeny Group و دارای 60 گونه در جهان است این گونه در فلور ایرانیکا و فلور ترکیه و فلور چین وفلور افغانستان در تیره Lilliaceae قرار گرفته است در فلور ایرانیکا جنس Polygonatum دارای 7 گونه است که 3 گونه ان در ایران وجود دارد و هیچ گونه اندمیک از ایران گزارش نشده است ودر فلور دکتر پارسا و رستنیهای ایران این جنس در خانواده Asparagoideae (Convallariaceae) است و دارای 2 گونه است. فرم رویشی:گونههای جنس پلی‌گوناتوم گیاهانی علفی و چند سالهاند.ویژگی های رویشی این گیاه دارای دارای ریزوم بندبندومفصل‌دار وگوشتی افقی که آثاری از ساقه ازبین رفته است که قبلا وجود داشته که به صورت زخم مدوری است،معمولا خاکزی،به ندرت اپی فیت است و دارای ساقه افراشته، یا انحنادار یا گاهی وقت‌ها بالارونده و پیچنده است و برگ‌ها منفرد ساقهای، شبه انتهایی و جانبی، متناوب متقابل یا فراهم و دارای دمبرگ کوتاه یا بی‌دمبرگ، بعضی اوقات پیچکدار در راس میباشد.
مواد و روشها
در این بررسی ساختار رویشی و آراستار دانه گرده گونههای ایران مورد بررسی قرار گرفت و نمونههای جمعآوری شده از عملیات صحرایی با توجه به برسیهای فلورهای مختلفی مثل ایرانیکا[22] وایران[19]وترکیه[8]و چین[6] و رستنیهای ایران[1]و مقالات متعدد و کتابهای موجود که به طول انجامید شناسایی شده است.
ودر بررسی نمونههای هرباریومی نمونهها از باغ گیاه‌شناسی آریا مهرو فلور از ایران و موسسه گیاه‌شناسی از ایران و هرباریوم مرکزی از ایران و نمونهها جمعآوری شده توسط مولف، بررسی شد
(جدول 1).
جدول1: لیست نمونههای بررسی شده ومحل جمع آوری آنها
محل جمعآوری، جمعآوری کننده وشماره هرباریومی
Taxa
مازندران:نور،چمستان،1800-310 متر،مظفریان 72842
P.glaberrimum
گیلان: جاده اسالم به خلخال،800 متر،حمدی و فرجی 5906
P.orientale
گلستان: جنگل المه؛ 1670متر، ثابتی 5645
P.sewerzowii
- مواد و روشها درمطالعه دانه گرده:
برسی صفاتی چون شکل دانه گرده وطول محور قطبی و استوایی و تزیینات اگزین، از میکروسکوب الکترونیSEM استفاده شد. دانههای گرده جمع آوری شده ابتدا بر روی پایههای آلومینیومی با کمک چسب مخصوص قرار داده شد و پس از خشک شدن وپوشش دادن با میکروسکوپ الکترونی نگاره Philips (ساخت کشور هلند) مدل xlعکس‌برداری شدند.
- مواد و روش درمطالعه آناتومی ساختا رویشی:
برش ساختارساقه ریزوم و برگ به صورت برش دستی به طول انجامید که شامل مراحل زیر است.
که در این مرحله نمونهها را در الکل 70% به مدت دو هفته فیکس میکنیم وبه منظور مقایسه گونه ها سعی شد برش تمام گونهها از بخش میانی اندامها تهیه شود ونمونههایی که برش مناسب داشتند انتخاب میکنیم و رنگ آمیزی مضاعف زیر انجام می دهیم .و کلیه اسلایدها پس از تهیه به وسیله میکروسکوپ نوری معمولی مدل Nikon با بزرگ نمایی‌های مختلف مورد بررسی قرار گرفته و با استفاده از سیستم عکس‌برداری دیجیتال مدل Nikon از نمونههای مناسب تصویر تهیه شد
نتایج
- نتایج میکرومورفولوژی دانه‌گرده جنس Polygonatum
در مطالعه گردهشناسی گونههای جنس Polygonatumکه طبق جدول 2 بوسیله میکروسکوپ الکترونیSEM انجام شد همه گونهها با اندازه متوسط که نوع شیار آنها از نوع sulcate و تعدا د شیار آنها که حالت تک شیاری دارد وموقعیت شیار که قطبی خلفی distsl polar که عموما تک شیاردارها monosulcate و شکل گرده که بیضوی (Ellipsodal) است. و تقارن کهBilatrale تقارن دو طرفه است. و قطبیت که Hetropolar ناجور قطبی و تزیینات اگزین از نوع Perforateسوراخ دار است و هم چنین در ساختار اگزین در 2 گونه P. glabrrimumوP. orientale دارای Fossula و گونه P. sewerzowii فاقد Fossula میباشد.
- P. glaberrimum
طول محور استوایی (E): mµ24/28 و طول محور قطبی (P): 56/70µmنسبت طول محور قطبی به طول محور استوایی P/E: mµ2/33 و اندازه منافذ 0/27µm و هم چنین دارای Fossulaاست که دارای شیارهای پهن و عمیقی است. (شکل A1،( A2
- P. orientale
طول محور استوایی (E): mµ21/46 و طول محور قطبی (P): 47/59µmنسبت طول محور قطبی به طول محور استوایی P/E: 2/21µm و اندازه منافذ mµ0/23 و هم چنین دارای Fossulaاست که دارای شیارهای باریک و کم عمیقی است. (شکل B1،B2،B3).
- P. sewerzowii
طول محور استوایی (E): 24/37µm و طول محور
قطبی (P): 54/81µm نسبت طول محور قطبی به طول محور استوایی P/E: 2/24µm و اندازه منافذ 0/19µm و هم چنین فاقد Fossulaاست. (شکل C1 ،C2،C3).
نتایج آناتومی از برش عرضی ساقه، ریزوم، برگ، تخمدان در 3 گونه از جنس Polygonatum در ایران
- برش عرضی ساقه
بافتها از خارج به داخل به ترتیب شامل (شکل 2):
اپیدرم: ساختار تقریبا مستطیلی شکلی دارند که به هم فشرده است واپیدرم ساقه در این سه گونه فاقد کرک میباشد. لایه هیپودرم: دارای سلولهای کروی شکل میباشد.سلول پارانشیم قشری:12 -7 لایه سلول پارانشیم کروی چندضلعی با فضای بین سلولی است. غلاف اسکلرانشیم: چند لایه سلول اسکلرانشیم کم قطر و بیضوی و دارای فضای بین سلولی که اندازههای متفاوتی در بین 3 گونه نشان میدهد که گونهP. sewerzowiiبیشترین اندازه بین 3 گونه دارد که دستجات آوندی را دربرگرفته است. سلول پارانشیم مرکزی:چند لایه سلول پارانشیم بزرگ بافضای بین سلولی کم که دارای حفرههای هوا میباشد و پارانشیم دارای اندازه متفاوت در ساقه گیاه است و در کنارها کوچک‌تر و در مرکز ساقه اندازه آن بزرگتر میشود.دستجات آوندی: که مانند ساقههای تک‌لپه، چوب در قسمت پایین وآبکش در بالاست که به ترتیب شامل پروتوگزیلم و متاگزیلم و متافلویم و پروتوفلویم است که در سطح ساقه پراکنده و نامنظم است.در یک دسته آوندی بافت آبکش توسط بافت چوب به شکل U احاطه شده است
جدول 2- اطلاعات مربوط به میکرومورفولوژی گرده3 گونه جنس Polygonatum
نام گونه
P
E
P/E
Fossula
Size porate
P. glaberrimum
56/70
24/28
2/33
دارد
0/27
P. orientale
47/59
21/46
2/21
دارد
0/23
P. sewerzowii
54/81
24/37
2/24
ندارد
0/19
A2
A1111
C2
B3
B2
C1
B1
C3
شکل1: تصویر میکروسکوپ الکترونی نگاره
P. glabrrimum: نمای استوایی گرده با بزرگنمایی mµ 2000،A2 : تزیینات سطح دانه گرده با بزرگنمایی mµ 7500
P. orientale :B1 نمای استوایی گرده با بزرگنمایی mµ 2000،B2: نمای قظبی گرده با بزرگنمایی mµ3500، B3 تزیینات سطح دانه گرده با بزرگنمایی mµ 7500
P. sewerzowii : :C1 نمای استوایی گرده با بزرگنمایی mµ 2000،C2: نمای قظبی گرده با بزرگنمایی mµ3500، C3: تزیینات سطح دانه گرده با بزرگنمایی mµ 7500
جدول 3- جدول بررسی صفات آناتومی ساقه در 3 گونه جنس Polygonatum
ردیف
نام گونه
نوع صفت
P. glabriimum
P. orientale
P. sewerzowii
1
طول سلول اپیدرم
10/4
80/4
98/5
2
عرض سلول اپیدرم
70/3
20/3
45/3
3
اندازه کوتیکول
83/0
1
16/1
4
طول سلول پارانشیم بالایی
50/6
30/7
50/8
5
عرض سلول پارانشیم بالایی
40/4
08/5
20/4
6
طول کل سلول پارانشیم بالایی
85/27
28/33
39/38
7
طول سلول اسکلرانشیم
39/3
36/3
85/4
8
عرض سلول اسکلرانشیم
63/2
65/2
95/3
9
طول کل سلولهای اسکلرانشیم
07/8
35/15
80/23
10
طول سلول متاگزیلم
70/7
14/9
02/9
11
عرض سلول متاگزیلم
42/7
90/8
23/9
12
تعداد سلول های متاگزیلم
10-7
12-8
12-10
13
طول دستجات آوندی
73/29
86/31
47/44
14
عرض دستجات آوندی
72/41
94/49
13/54
15
طول سلول پارانشیم پایینی
60/12
37/10
52/15
16
عرض سلول پارانشیم پایینی
19/11
99/11
14/10
- برش عرضی ریزوم
در برش عرضی ریزوم بافتها از خارج به داخل به ترتیب شامل (شکل 3):
اپیدرم:که تقریبا مربعی شکل و دارای لایهای کوتیکول است که ضخامت آن در گونههای مختلف متفاوت ودر گونه P. oriemtalesبیشترین ضخامت نسبت به دو گونه دیگر دارد. لایه هیپودرم: که زیر اپیدرم قرار دارد و دارای ساختار کلانشیمی است وتعداد لایهها و طول وعرض هر سلول کلانشیم گونهها با هم متفاوت هستند گونه P. glabriimum کمترین تعداد لایه وP. orientale بیشترین تعداد لایه دارا است. پارانشیم غشایی:دارای ساختار تقریبا مشابهی در هر سه گونه است. پارانشیم مرکزی:پارانشیم اساسی یا عمومی ریزوم که دستههای آوندی را در برگرفته و نسبت به ساقههای هوایی توسعه آن زیادتراست. دستجات آوندی:دستههای چوب وآبکش روی حلقههای متعدد درون پارانشیم قرار گرفته اند که دارای دستجات آوندی دو طرفه میباشد که آبکش در دو سمت چوب قرار گرفته است و از نظر تعداد و اندازه دستجات آوندی در این سه گونه با هم متفاوت هستند.سلول موسیلاژ: که درمیان سلولهای پارانشیم قرار دارد و از لحاظ تراکم و اندازه در میان سه گونه اختلاف دارند به طوریکه P. sewerzowii بیشترین تراکم موسیلاژ را داراست وP. orientaleرا کمترین میزان را داراست واز نظر اندازه این سلول در این سه گونه اندازههای بسیار متفاوتی دارد که در اینجا میانگین اندازهگیری را ذکر کردهایم و هم چنین سلول موسیلاژگونه P. orientaleوP. glabriimumبیضوی شکل است و گونه P. sewerzowii به شکل مدور است در وسط سلول موسیلاژ یک نقطه سیا هرنگ مشاهده شد که به نام دستههای کریستالی است. و موسیلاژبه اشکال بیضوی گرد میباشد.
جدول 4- جدول بررسی صفات آناتومی ریزوم در3 گونه جنسPolygonatum
ردیف
نام گونه
نوع صفت
P. glabriimum
P. orientale
P. sewerzowii
1
ضخامتی از کوتیکول
50/2
66/3
95/2
2
طول سلول اپیدرم
2
18/2
60/1
3
عرض سلول اپیدرم
47/1
54/1
32/1
4
طول سلول کلانشیم
35/4
32/4
80/4
5
عرض سلول کلانشیم
95/2
40/2
26/2
6
تعداد لایه های کلانشیم
6-5
25-23
13-12
7
طول سلول پارانشیم غشایی
32/4
70/3
02/4
8
عرض سلول پارانشیم غشایی
30/3
95/3
70/4
9
طول سلول موسیلاژ
23/6
95/7
40/6
10
عرض سلول موسیلاژ
53/12
11/11
99/4
11
تعداد سلول موسیلاژ
21
13
26
12
شکل سلول موسیلاژ
بیضوی
بیضوی
گرد
13
نوع دستجات آوندی
دو طرفه
دوطرفه
دوطرفه
14
طول دستجات آوندی
35/24
61/27
18/25
15
عرض دستجات آوندی
22/20
19/26
49/22
16
تعداد دستجات آوندی
7
19
12
17
طول آوند چوب
62/1
81/1
2
18
عرض آوند چوب
53/1
73/1
20/2
19
طول سلول پارانشیم در استوانه مرکزی
19/4
53/4
71/4
20
عرض سلول پارانشیم دراستوانه مرکزی
26/5
43/4
47/4
- برش عرضی برگ:
در برش عرضی برگ همه گونه ها به ترتیب شامل (شکل 4):
پهنکها V شکل در که دارای برجستگیها یی در سطح زیرین و فرورفتگی‌هایی در سطح زبرین میباشد.ساختار برگ در برش عرضی به ترتیب شامل اپیدرم که داری اپیدرم زبرین وزیرین است که در هر دو طرف برگ دارای کوتیکول با ضخامتهای مختلف در میان 3 گونه میباشد که گونه P. glaberiimumبیشترین ضخامت کوتیکول را داراست وشکل اپیدرم این گونه مستطیلی شکل است، و2 گونه P. orientaleو P. sewerzowii دارای ضخامت کوتیکول کمتر و سلو ل اپیدرمی تقریبا مربعی شکل میباشد وجود کرک نیز در بین 3 گونه تفاوت نشان میدهد به طوریکه در گونه P. glaberiimum دارای کرکهای کوچک وهم سطح در اپیدرم زیرین برگ وجود دارد ولی گونهP. orientaleدارای پرزهای خشن و با اندازههای بزرگ و کوچک در سطح زیرین برگ وجود داشت و گونه P. sewerzowiiفاقد کرک در سطح زیرین برگ میباشد و اپیدرم زبرین در هر 3گونه فاقد کرک میباشد وسلول اپیدرم در این 3 گونه فاقد سلول حبابی هستند. سلول کلانشیم درسطح زیرین برگ از زیر اپیدرم زیرین تا بالای دستجات آوندی پیش آمده است که در بین 3 گونه دارای اندازههای متفاوتی است و گونهP. orientaleودارای سلول کلانشیم بسیار بزرگ است و هم چنین درزیر دستجات آوندی نیز دارای یک لایه سلول کلانشیم در گونه P. glabriimum و P. orientaleاست و در گونه P. sewerzowii فاقد لایه کلانشیم است.
دستجات آوندی: در این جنس به این شکل است که آبکش در اطراف یا دور تادور و چوبرا در وسط خود فرا می‌گیرد(amphivasle) و فاقد غلاف آوندی در اطرافش است و شکل دستجات آوندی بیضوی در گونه P. glaberiimumP. orientale وتخم مرغی در گونهP. sewerzowiiاست.وقرارگیری دستجات آوندی به سمت رو به محور بسیار نزدیکتر تا سطح دور از محور میباشد وهم چنین اندازه های متفاوتی دربین 3 گونه مشاهده شد.واطراف دستجات آوندی را بافت پارانشیم تمایز نیافته‌ای را فرا گرفته است. رگبرگ فرعی که در دو سمت رگبرگ میانی قرار دارند و دارای برجستگیهای بسیار کوچکی در سمت دور ازمحور وجود داردکه با دستههایی از سلولهای پارانشیم احاطه شده است.
P. sewerzowii:c1 : بزرگنمایی با ابژکتیف × 10 ، c2: غلاف اسکلرانشیم دربرگیرنده دسته آوند چوب وآبکش :بزرگنمایی با ابژکتیف × 40
a 2
a 1
b 2
b 1
c 1
C2
شکل 3- برش عرضی ریزوم
P. glabrrimum ، a1: بزرگنمایی با ابژکتیف × 10، a2: بزرگنمایی با ابژکتیف ×40
P. orientaleb1: بزرگنمایی با ابژکتیف × 10 ، b2 : بزرگنمایی با ابژکتیف × 40
P. sewerzowii ، c1: بزرگنمایی با ابژکتیف × 10 ، c2 : بزرگنمایی با ابژکتیف × 40
a 2
a 1
b 1
b 2
c 2
c 1
شکل 4 برش عرضی برگ
P. glabrrimum: a1،: بزرگنمایی با ابژکتیف ×10، a2 : بزرگنمایی با ابژکتیف ×40
P. orientale، b1: بزرگنمایی با ابژکتیف ×10، b2 : بزرگنمایی با ابژکتیف ×40
P. sewerzowii: c1: بزرگنمایی با ابژکتیف ×10، 2 c: بزرگنمایی با ابژکتیف ×40
بحث
- میکرومورفولوژی دانه گرده
در این بررسی دانه گرده 3 گونه از جنس Polygonatumدر ایران توسط میکروسکوب الکترونی SEM مورد بررسی قرار گرفت که دانههای هر سه گونه تک شیار بودند که مطابق با نتایج[10] که به طور کلی تک لپهایها دانههای گردهاشان تک شیاری است ومطایق با نتایج Penet 2005 است که در کلاد Asparagales بیشتر خانواده‌ها تولید گرده تک شیاری می‌کنند. ودر رابطه با تزیین گرده تا حدودی می توان تفاوت بین گونه را شناخت .همه گونهها با گردهای با اندازه متوسط که ناجورقطبی و تک شیاردارو شکل گرده بیضوی و تزیین اگزین سوراخ‌دار است. و مشاهده شد که در 2 گونهP. glabrrimum و P. orientaleدارای ساختارFossula هستند و گونهP.sewerzowiiفاقد این ساختار میباشد که نشاندهنده شباهت دو گونه نامبرده بالاست مطالعات انجام شده در ساختار بررسی شده در دانه گرده گونههای Polygonatum در ایران با مطالعات برسی دانه گرده که [9]از مورفولوژی گرده از 13 گونه از Polygonatum مورد بررسی قرار دادمطابقت نداشت زیرا که دانههای گردههایشان به اشکال و تزیینات اگزین مختلف مشاهده شدند. و هم چنین بررسیهایی در سطح جنسهای خانواده Asparagaceae به طول انجامید که دانه گرده گونههای Polygonatum در ایران با دانه گردهClara gracilisکه توسط (Lopes 2013( به طول انجامید مطابقت دارد وبا دانه گردهAsparagus[17] ودانه گرده Scilla و دانه گرده Hyacinthella[25] و دانه گردهMaianthemum bifolium[5] وبر روی دانه گردهHerreria[14] برسی کردهاند که دانه گرده دارای اشکال بیضوی و تک شیار است ولی از نظر تزیینات اگزین مطابقت نداشت زیرا که تزیینات سطح اگزین در این گونهها به صورت مشبک بوده است
بحث حاصل از مطالعات آناتومی
- برش عرضی ساقه
در مقایسه ساختمان وساختار آناتومیکی گونههای این جنس موارد و صفات زیر جالب توجهی تشخیص داده شد. دارای اپیدرم و یک لایه هیپودرم با سلول کم وبیش منظم و کوچک میباشند ساختار ساقه در زیر اپیدرم پوست به 3 بخش تقسیم میشود خارجی‌ترین بخش پوست پارانشیم که حدود 6-5 لایه است و سپس بخش اسکلرانشیمی با سلولهای کوچک که حدود 4-3 لایه است که منطقه‌ای از فیبر ودستجات آوندی کوچک مطابق mechanischer Ring از Zweigelt1913 است و در نهایت بافت پارانشیم با سلو لهای درشت مشخص میشود و دستجات آوندی که شبیه دستجات آوندی تک لپهایهاست در سرتاسر پارانشیم قرار گرفته این ساختار بررسی شده در گونههای این جنس با مطالعات2013 Raycheva و 2012NAWAZ در مطالعه آناتومی از ساقه گونه Asparagus از خانواده Asparagaceae مطابقت داشت. و همچنین درپارانشیم ساقه ساختار رافید مشاهده شد که مطابق با نظریه Kim 2012 میباشد.
- برش عرضی ریزوم
در ساختار آناتومی ریزوم مشاهده شد که دارای اپیدرم کمی ضخیم شده است ودر زیرآن دارای کلانشیم است و سپس پارانشیم غشایی است وزیرآن پارانشم مغز که حجم زیادی از ریزوم را احاطه کرده ودارای دستجات آوندی در هر دو پارانشیم که دستجات به صورت colatral هم جوار یا پهلویی قرار گرفته وهم چنین مشاهده شد که دارای سلولهای موسیلاژدر سطح پارانشیم است که در وسط سلول موسیلاژ دارای دسته هایکریستال می باشیم که مطابق با نتایج[26] میباشد.
در برسی آناتومیکی 3 گونه، تفاوتی از ضخامت کوتیکول، تراکم و قطر دستجات آوندی و قطر آوندها و تراکم و قطر از سلولهای موسیلاژ و قطری از سلولهای پارانشیم در استوانه مرکزی و غیره با هم متفاوت بودند که این بررسی مطابق با تحقیق [26]که درکشور چین برروی گونههای Polygonatum است انجامید و شایان ذکر است که هیچکدام از گونههای ایران در چین وجود ندارد و ریزوم هر گونه را می‌توان از گونه دیگر از هم تشخیص داد. قطر ریزوم در این سه گونه متفاوت بطوریکه P. sewerzowiiدارای بیشترین اندازه و P. orientale دارای کوچک‌ترین اندازه میباشد.
- برش عرضی برگ:
هر دو سطح برگ دارای کوتیکول و دارای اپیدرم زبرین و زیرین می‌باشدو اپیدرم فاقد سلولهای حبابی میباشد و در زیر اپیدرم زیرین دارای چند لایه کلانشم دیده شد که تا بالای دستجات آوندی پیش رفته و سپس دستجات آوندی amphivasle دو طرفی مشاهده شد که چوب در وسط و آبکش در دور تادور آن قرار داشته است و هم چنین دارای پارانشیم تمایز نیافته و نامنظم است وفاقد پارانشیم نردبانی است که این نوع ساختار از پارانشیم مطابق با نظریهJinhua 2005 میباشد و رافید در بررسی آناتومی برگ این 3 گونه در ایران مشاهده نشد که این بررسی با بررسی Jinhua 2007 و Jin-Hua et al در سال 2007)( مطابقت نداشت ساختار تشریحی برگ از نظر اندازه اپیدرم و کوتیکول متفاوتند و هم چنین از لحاظ وجود یا فقدان کرک متفاوت به طوریکه در گونه P. orientaleدارای پرزهای خشن وبا اندازههای متفاوت در اپیدرم زیرین برگ وجود دارد و گونه P. glabrrimum کرک دراپیدرم زیرین دارای کرکهای هم اندازه و نرم است و P. sewerzowiiفاقد کرک در اپیدرم زیرین برگ و در هر 3 گونه فاقد کرک در اپیدرم زبرین می‌باشیم و از نظر تعداد لایه‌های کلانشیم و اندازه آن و حضوریا عدم آن در بالای اپیدرم زبرین متفاوت اند به طوریکه در گونه P. sewerzowiiفاقد سلول کلانشیم در بالای اپیدرم زبرین می باشد و از نظر قطردستجات آوندی نیز با هم متفاوت اند.بررسی‌های آناتومی در سطح جنس از خانواده Asparagaceae به طول انجامید به طور مثال Tekin 2013 به برسی برگHyacinthella acutilobaو2014.Öztürkبر ساختار آناتومی برگOrnitogalum کار کرده که با 3گونه Polygonatum در ایران مطابقت نداشت .
[4] Chase, M.W.; Reveal, J.L. & Fay, M.F. (2009), "A subfamilial classification for the expanded asparagalean families Amaryllidaceae, Asparagaceae and Xanthorrhoeaceae", Botanical Journal of the Linnean Society 161 (2): 132–136.
[5] Chen B.X et al(2013) Pollen morphology and ontogeny ofMaianthemumbifolium(L.) Plant SystEvol 299:123–129.
[7] Dahlgren, R.M.T., Clifford, H.T., Yeo, P.F., 1985. The Families of the Monocotyledons. Springer-Verlag, Berlin. pp. 520.
[8] Davis P. H. (1984)Polygonatun Miller.Flora of turkey. Vol. 8:68,81-84.
[9] Deng XY, Zhou SD, He XJ (2007) Pollen morphology of 13 Chinese species of Polygonatum and its systematic significations. Wuhan Botanical Research 25(1):11–18.
[10]Furness CA, Rudall PJ (2000b) Aperture absence in pollen ofmonocotyledons. In: Harley MM, Morton CM, Blackmore S(eds) Pollen and spores: morphology and biology. RoyalBotanical Gardens, Kew.
[11]Jinhua L., Shoubiao Z., Chunjing W., Benqi Y., (2005) Comparative anatomy of the leaves in {slPolygonatum} from Anhui Province. Acta Botanica Yunnanica, 27(5):509-516.
[12]Jin-Hua L., Shou-Biao Z.,Wang Y, Chang-Cheng T., (2007).Leaf comparative anatomy of Polygonatumcyrtonemafrom five populations.Guihaia27 (6):826-831.
[13]13- Kim D.K 2012 The Phylogenetic Relationships of Asparagales in Korea Based onFive Plastid DNA Regions J. Plant Biol. 55:325-341.
[14]Lopes, R .C., 2012 Pollen morphology andwall structure of Neotropical species of Herreria and Clara (Asparagaceae-Agavoideae) and its taxonomic implications Plant SystEvol 299:25–34.
[15]Melchior, H. 1964. A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien, 12th edition, Volume 2. Angiospermen. Borntraeger, Berlin.
[16]Miller P. 1754. The Gardeners Dictionary, ed. 1. 1731. See Druce, G. Claridge. The abridgement of Gardener's Dictionary of 1754. Bot. Exch. Club & Soc. Brit. Isles Rept. 3: 426-436.
[17]Ozler h., 2007Comparisonof Pollen Morphological Structuresof some Taxa BelongingtoAsparagusl. And Fritillaria L. (Liliaceae) from Turkey Bangladesh J. Bot. 36(2): 111-120.
[18]Öztürk D. Koyuncu O. et al 2014Comparative anatomical studies on twelveOrnithogalum (Asparagaceae) species (elevennonendemic, one endemic) belonging to subgen.Ornithogalum and subgen. Beryllis, growing naturally in Eskişehir (Central Anatolia-Turkey) Journal of Scientific Research and Reviews Vol. 3(3), pp. 040 – 049.
[19]Parsa A. (1950) Flore de ɭIran Vol.5,Ministere de leducation:museumdhistoirenatureile de Teheran Pp.:371-372.
[20]Penet L, Nadot S, Ressayre A, Forchioni A, Dreyer L, Gouyon PH(2005) Multiple developmental pathways leading to a single morph: monosulcate pollen (Examples from the Asparagales).Ann Bot.Press, London. 95:331–343.
[21]21- Raycheva T. 2013: Comparative Anatomical Studyof Five Speciesof Genus Asparagusin BulgariaTrakia Journal of Sciences, No 2, pp 104-109.
[22]Rechinger, K. H.) 1990): Liliaceae.FloraIranica. Akad.Druck-u.Verlagsanstalt,Graz V 165: 3,175-182.
[23]Rudall, P.J., Conran, J.G., Chase, M.W., 2000. Systematics of Ruscaceae (formerly Convallariaceaesensulato): a combined morphological and molecular investigation. Bot. J. Linn. Soc. 134, 73–92.
[24]Tamura MN. 1993. Biosystematic studies on the genusPolygonatum (Liliaceae) III. Morphology of staminafilaments and karyology of eleven Eurasian species.BotanischeJahrbücherfürSystematik, 115:1–26.
[25]Tekin M. (2013) Morphological and anatomical investigations on endemic Hyacinthellaacutiloba in Turkey Research article/Araştırmamakalesi 6/1 161-168.
[26]Yu-Ping L.,KatsukoK.,Tsuneo N., (1993) Pharmacognostical Studies on the Polygonatum Plants (Part III): On the Anatomical Characteristics of the Polygonatum Rhizomes from China [in Japanese]. The Japanese journal of pharmacognosy, 47(2): 144-155.
[27]Zweigelt F. 1913. VergleichendeAnatomie der Asparagoideae, Ophiopogonoideae, Aletroideae, Luzuriagoideae und SmilacoideaenebstBemerkungenirber die BeziehungenOphiopogonoideae und Dracaenoideae. Denkschtiflaus der AkudtmiC dc.
[28]Nawaz T. hameed M. et al 2012. Comparative Anatomyof Rootand Stemof Some Nativeand Exotic Asparagus L. Species Pak. J. Bot., Special Issue March. 44: 153-158.
ابتدای صفحه