مطالعه میکروسکوپی تشکیل و نمو جوانه گل در بادام Prunus amygdalus L.

نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 عضو هیئت علمی پژوهشکده میوه های سردسیری و معتدله

2 مربی آموزش وپرورش شهرستان تهران

چکیده

مطاالعات تکوینی و زیست شناسی گل جایگاه ویژه ای در علم گیاه شناسی دارد. در این پژوهش زمان شروع گل انگیزی و مراحل تکامل جوانه گل در ارقام بادام زود، میان و دیرگل بررسی شد. بدین منظور قبل از آغاز گل انگیزی و القاء تا پایان تمایز یابی از جوانه 86مریستم رویشی تا زمان شکفتن گل های تشکیل شده در سال بعد(اواسط خرداد های درصد پریموردیای مادگی انجام شد. 50 روز یک بار نمونه برداری تا تشکیل10 ساله به فاصله هر 10موجود از درختان نمونه (Formalin FAA ها در ماده تثبیت کننده - قرار داده شد تا برای مراحل بعدی تهیه Acetic- acid- Alchol) برش های میکروسکوپی آماده ذخیره شدند. برای مطالعه دقیق ساختمان مریستم، بافت ها و اندام های رویشی و زایشی جوانه ها با استفاده از روش سلول- بافت شناسی از جوانه به وسیله میکروتوم برش FAA های تثبیت شده در ماده های به میکروتوم تهیه شد. نتایج آزمایش نشان داد که عمل گل انگیزی(تخت شدن مریستم گنبدی شکل در رقم 6ضخامت H انجام گرفت. این در حالی است که این عمل در رقم زودگل انتخابی 1386 شهریور 9 (فرانیس) در12دیرگل شاهرود A مرداد و رقم میان گل انتخابیَ 17 در مرداد اتفاق افتاد. برانگیختن پریموردیای کاسبرگ ها در رقم زود گل 27 - در 93 A ، رقم میان گل انتخابی َHانتخابی 22 شهریور و 2 شهریور، 9(فرانیس) به ترتیب در 12 - و رقم دیر گل شاهرود 93 A ، میان گل انتخابی H صورت گرفت.القای پریموردیای گلبرگ ها درارقام زود گل انتخابی 1386شهریور - و دیر گل 93 صورت گرفت. القای پریموردیای پرچم 1386 شهریور 26 و 24 ،22(فرانیس) به ترتیب در 12شاهرود ها در ارقام زود A ، میان گل انتخابی Hگل انتخابی 1386 مهر 28 مهر و 18 ، مهر 9 (فرانیس) به ترتیب در12 - و دیرگل شاهرود 93 A ، میان گل انتخابی H انجام گرفت. تمایزیابی پریموردیای مادگی در ارقام زودگل انتخابی - و دیر گل شاهرود 93 مشاهده گردید. در حالت کلی،در این مطالعه آن یافت شد که 1386 آبان9 مهر و 29 ، مهر18 (فرانیس) به ترتیب در12 فرآیند مراحل شکل گیری گل در ارقام زود گل . میان گل و دیرگل به ویژه زمان القای گل بین آنها مشابه نیست .

کلیدواژه‌ها


عنوان مقاله [English]

Microscopic study of flower bud formation and development in almond

نویسندگان [English]

  • Ali Imani 1
  • Samira Mofakhami Mehrabadi 2
1 Temperate Fruit Research Center, Horticultural Sciences Research Institute, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO), Karaj, Iran
2 Department of Horticulture,Training and Education Organization of Tehran Province, Tehran, Iran
چکیده [English]

initiation and floral development stages in of early, middle and late blooming almond cultivars was investigated. Before flower initiation of almond trees, bud samples were taken every 10 days from May 31, 2007 up to anthisis in the next year. Sample collection ended when more than 50% of the dissected buds had pistils initiated. Bud samples were stored in solution FAA. For a detailed study the structure of meristem, tissues and reproductive and vegetative organs of the buds using histological procedure from buds fixed in FAA by microtome cuttings as thick slices 6µ. Results showed that flower induction (flatting of doming meristem) were done in 8, 18 and 31 August of 2007 in middle blooming cultivar (A93), early blooming cultivar (H-2) and late blooming cultivar (Ferragnes) respectively. Sepals primordia were stimulated in A93, H-2 and Ferragnes cultivars in 24 and 31 August and in 13 September, respectively. Petals primordial induction in H-2, A93 and Ferragnes cultivars were occurred in 13, 15 and 17 September of 2007, respectively. Stamens primordia induction in H-2, A93 and Ferragnes were evident in that order 1, 10 and 20 October of 2007. The pistil primordium in H-2, A93 and Ferragnes were evident 10, 21 and 31 October of 2007, respectively. Anthesis was observed in H -2, A93 and Ferragnes in 7 and 21 March and in 5 April 2008, respectively. In general, it was found that process floral formation stages in early, middle and late blooming almond cultivars particular the timing of flower induction between cultivars was not similar. 

کلیدواژه‌ها [English]

  • flower bud
  • flower differentiation
  • flower initiation
  • Prunus amygdalus

بادام یکی از قدیمی ترین محصولات آجیلی است که امروزه بالاترین تولید را در میان محصولات خشکباری به خود اختصاص داده است. بادام در مناطق نیمه گرمسیری با زمستان های معتدله و تابستان های گرم و خشک رشد می کند. کشورهای ،عمده تولید کننده این محصول شامل آمریکا، اسپانیا ایتالیا، ایران، یونان، ترکیه، مراکش، استرالیا می باشد. کشور جهان ارقام مختلف بادام 50امروزه در بیش از کشت و کار می ) سطح 2011 شود و مطابق آمار فائو ( هکتار 1663268 زیرکشت بارور بادام در جهان می هکتار 170000 باشد که ایران با سطح زیر کشت بعد از کشورهای اسپانیا، آمریکا و تونس در مقام چهارم قرار دارد. همچنین میزان تولید بادام در جهان تن می 2531722 باشد که کشور ایران با تولید تن بعد از کشورهای آمریکا و اسپانیا در مقام 128000 سوم قرار دارد. از طرفی اکثر مناطق کشور ما در منطقه خشک و نیمه خشک قرار دارند و متوسط بارندگی آن میلی متر است. در نتیجه کشاورزی در این 240حدود مناطق با مشکل مواجه می شود که برای رفع این مشکل باید گیاهانی کشت شوند که در برابر شرایط خشکی تا حدودی متحمل باشند. بادام از جمله درختانی است که با این شرایط سازگار شده و می توان با مدیریت صحیح عملکرد مناسبی از آن بدست آورد [7،15.] درک و شناخت مراحل گل انگیزی نمو جوانه گل برای بسیاری از عملیات باغداری حائز اهمیت فراوان می باشد. آن همچنین از نظر برخی از برنامه های اصلاحی مورد توجه است. برای مثال اصلاح برای دیرگلی فوق العاده برای هر برنامه اصلاحی بادام ضروری می ]23[ باشد. طبق گزارش واسیلف وبایف
نمو وتوسعه دانه های گرده ارقام دیر گل بادام دیرتر از ارقام زود گل اتفاق می افتد وبه این ارتباط مهم در ]24[کارهای اصلاحی تاکید فراوان دارند. یابلونسکی در بادام، هلو و زرد آلو گزارش کرد که نمو و توسعه جوانه های گل در ارقامی که کند می باشند نسبت به ارقام دیگر به سرما مقاوم ترند. موستولویتسا در آلو در یافت که ارقامی که دارای نمو سلول های مادر گرده زودتر می باشند در مقایسه با ارقام با نمو سلول های مادر گرده دیرتر، کمتر در مقابل سرما آسیب می ]. به هرحال عمل گل 12[ بینند انگیزی در اثر سیگنال های بیو شیمیایی انجام می ]. این 5[ گیرد سیگنال های بیوشیمیایی باعث تغییر حالت بافت ها از حالت رویشی به زایشی در یک حالت برنامه ریزی شده منسجم می گردند. این حالت احتمالا در اثر تعادل هرمون های نظیر اکسین، جبیرلین ساتوکنین و اتیلین .]16،17،21[بوده باشد تمایز یابی جوانه های گل در درختان میوه خزان دار و خشگ میوه ها در طی تابستان یا اوایل پاییز صورت می گیرد قبل از اینکه در فصل بهار سال آینده گل باز شود و میوه تشکیل شود. در اغلب این گونه ها در شرایط اقلیم مناطق معتدله و مدیترانه ای وقتی که گل انگیزی اتفاق می افتد نمو جوانه های گل تا سال .] در حالی که 5،19[آینده(گلدهی) ادامه پیدا می کند در گل ] در اوایل 18[ ] و پسته 11[ های ماده گردو ماه بعد از گل انگیزی، 9 تا 3تابستان اتفاق می افتد. هیچ رشدی در اندام های گل اتفاق نمی افتد، که دلیل آن هنوز به طور کامل شناخته نشده است. در حالی که گل انگیزی در گیلاس بعد از برداشت محصول می .]21[ باشد در بادام نیز گل انگیزی بر اثر ارسال پیام های خاص در مقطع زمانی مشخص و در برخی از مریستم های
فصلنامه زیست شناسی تکوینی سال
، تابستان 3هشتم، شماره
1395

65
جوانه درختان بالغ بادام اتفاق می افتد و منجر به تغییرات ریخت شناسی و بافتی در این مریستم ها می شود. به دنبال القاء مریستم تمایز یابی و شکل گیری طرح های اولیه اندام های گل آغاز شده و در طی مراحل مختلف این اندام ها به صورت رویانی در گل تشکیل می شوند. برای اینکه یک جوانه بادام بتواند محرک گل دهی را دریافت کرده و در معرض تغییرات بعدی قرار گیرد. باید این جوانه مراحل خاص را گذرانده و شرایط ویژه ای را کسب نماید. این شرایط موقعی فراهم می شود که رشد رویشی شاخساره ها متوقف شده یا کاهش یافته باشد، برگ ها بالغ شده، میزان کربوهیدرات ذخیره شده در نواحی مریستم جوانه به حد کافی رسیده باشد، تعادل هورمونی برقرار شده باشد و شرایط محیطی (شدت نور، فتوپریودیسم، دما و رطوبت) مساعد باشد. بنابراین زمانی که این شرایط در جوانه مهیا شود یک مریستم رویشی می تواند اولین مرحله از مراحل چهارگانه تکامل و ) یا گل induction Flowerرشد گل را با گل انگیزی ( Flower initiationآغازی ( ) شروع نماید، تمایز یابی (Differentiation )Floral development )، نمو گل ( به دنبال گل انگیزی اتفاق (Anthesis)و باز شدن گل .]9،16،17،21[ افتاده و یک گل کامل تشکیل می شود جوانه های گل بادام به صورت جانبی در محور برگ ها روی شاخه های طویل و اسپورهای کوتاه تولید می شود. از هر جوانه یک گل منفرد حاصل می شود ولی در برخی ارقام از یک جوانه دو گل حاصل می شود مثل رقم تونو. مطالعات نشان داده است که در شرایط کالیفرنیا جوانه های گل رقم نون پاریل در اواخر تابستان گل انگیزی می شوند ولی تا اواسط شهریور پریموردیاهای کاسبرگ ها مشاهده نمی شوند ]. در سایر گونه4[ های درختان میوه از جمله آلبالو
پریموردهای گل در پایان خرداد برانگیخته می شوند و نخستین علائم القاء برچه ها اواسط شهریور مشاهده می ] در گیلاس 9[ شود. مطالعات گویموند و همکاران ] در خصوص هلو 20[ رقم بنیگ و وارینر و همکاران نشان می دهد که گل انگیزی در اواسط جولای اتفاق می افتد ولی القای مادگی در اواسط شهریور انجام می گیرد. در زردآلو آغاز فعالیت اندام زایی، یعنی تخت شدن مریستم در فاصله زمانی اواسط تا اواخر مرداد است. تشکیل کاسبرگ های جنینی از اواخر مرداد تا اوایل شهریور و تشکیل گلبرگ های جنینی از اوایل تا اواسط شهریور و تشکیل پرچم های جنینی در فاصله زمانی اواسط تا اواخر شهریور رخ می دهد. همزمان با تکامل اعضای گل، تکامل مادگی آغاز و در مدت چند هفته خاتمه می یابد. به گونه ای که در اواسط آبان ماه کلیه اعضای گل به صورت جنینی تشکیل می گردند ] نشان 3[ ]. به هر حال مطالعات بریگت و همکاران 1[ داده است زمان بحرانی تغییر مریستم جوانه ها از حالت رویشی به زایشی بسته به شرایط اقلیمی و نوع رقم بادام متفاوت می باشد. ارقام بادام ازنظر زمان گل انگیزی نسبت به سایر درختان میوه ازجمله هسته دار ها دارای تنوع زمان گل دهی متفاوت می ] بر 6[ باشند اساس زمان گلدهی ارقام بادام را می توان به سه گروه زود گل، میان گل و دیر گل تقسیم بندی نمود در حالیکه در سایر درختان میوه هسته دار این تنوع کمتر دیده می شوند. از طرفی ارقام دیرگل وبررسی مسایل مربوط به مدیریت زراعی آنها در جهت افزایش عملکرد همواره مورد توجه است و با توجه به اینکه تولید محصول سال آینده در بادام از زمان گل انگیزی شروع می شود و مدیریت این زمان از نظر مدیریت باغداری خیلی مهم می باشد به عنوان مثال تنش آبی در این زمان می تواند کاهش محصول را در سال آینده
Prunus amygdalus مطالعه میکروسکوپی تشکیل و نمو جوانه گل در بادام /ایمانی و همکار L.

66 تحت تاثیر قرار دهد. لذا شناخت زمان گل انگیزی و اعمال مدیریت مطلوب به ویژه مدیریت تنش آبی در این زمان می تواند در افزایش محصول سال آینده موثر ] لذا هدف از مطالعه حاضر 15،28[ تر واقع شود بررسی فرآیند تشکیل جوانه های گل درارقام زود، متوسط و دیرگل می باشد که مشخص می کند زمان گل انگیزی در این ارقام و مراحل اندام زایی (مراحل تشکیل گل) آن کی اتفاق می افتد؟

مواد و روش ها این پژوهش به منظور بررسی زمان شروع گل انگیزی و مراحل تکامل جوانه گل درارقام بادام زود، میان و دیرگل انجام گرفت. بدین منظور قبل از آغاز گل تا زمان شکفتن 86 انگیزی اواسط خرداد گل های تشکیل شده در سال بعد از جوانه های موجود روز یک بار نمونه 10 ساله به فاصله هر 10از درختان برداری انجام شد. در هر بار نمونه عدد جوانه از 20-30 گیری تعداد درختان ارقام مورد آزمایش برداشته شد و به آزمایشگاه منتقل و درآزمایشگاه ابتدا به صورت مقدماتی نحوه تشکیل و تکامل اندام های گل در جوانه
به وسیله بینوکولر مطالعه گردید، و پس از حذف فلس های پوششی قهوه ای رنگ این جوانه ها را برای ثبت و جلوگیری از هرگونه تغییرات در ساختمان ساعت در ماده تثبیت کننده 48 اعضاء درونی به مدت FAA (Formalin - که هر Acetic- acid- Alcohol) 30 میلی لیتر الکل اتیلیک،60 میلی لیتر آن شامل 100 میلی میلی 10 و ٪37 لیتر فرمالین لیتر اسید استیک گلاسیال می باشد قرار داده شد تا برای مراحل بعدی تهیه برش ]. برای 1[ های میکروسکوپی ذخیره شوند مطالعه دقیق ساختمان مریستم،بافت ها و اندام های رویشی و زایشی جوانه ها با استفاده از روش سلولبافت ] از جوانه 7[ شناسی های تتثبیت شده در ماده به وسیله میکروتوم برش FAA های میکروسکوپی به ) تهیه و رنگ 1380( روش حاجی لو و همکاران آمیزی شد.. برش های رنگ آمیزی شده با میکروسکوپ نوری مطالعه و از مراحل مختلف اندام زایی عکس های میکروسکوپی تهیه شد.

نتایج مراحل مختلف نمو جوانه گل در بادام ازنظر ) نشان داده شده است.H الی A(1آناتومیکی در شکل

فصلنامه زیست شناسی تکوینی سال
، تابستان 3هشتم، شماره
1395

67


= c =مریستم رویشی؛ s = پریموردیا؛ m = براکته ها؛ f :)A,B,C,D .E.F.G,H - مراحل مختلف نمو جوانه گل در بادام رقم فرانیس( 1شکل = مادگی p = پرچم؛ e= گلبرگ؛ pکاسبرگ؛
Prunus amygdalus مطالعه میکروسکوپی تشکیل و نمو جوانه گل در بادام /ایمانی و همکار L.

68 همان طوری که در مراحل مختلف نمو جوانه گلل از 1 در بادام ازنظر تشریحی (شکل )مشلاهده Hاللی A می شود .عمل گل انگیزی(تخت شدن مریستم گنبلدی 12 ) در ارقللام دیللر گللل شللاهرود B قسللمت 1 (شللکل و رقم میان گل انتخلابی Hزود گل انتخابی ،(فرانیس) بوده 1386 مرداد 27 مرداد و17 شهریور، 9 در A-93 است.این در حالی است عمل برانگیختن پریموردیای ) در رقللم زود گللل C قسللمت 1 کاسللبرگ ها(شللکل A ، رقم میان گل انتخلابی Hانتخابی - و رقلم دیلر 93 2 ، شلهریور 9(فرانیس) بله ترتیلب در 12گل شاهرود انجلام گرفلت. همچنلین 1386 شهریور 22 شهریور و ) در D قسلمت 1 القای پریموردیای گلبرگ ها (شلکل A ، رقم میان گل انتخلابی Hرقم زود گل انتخابی -93 22(فرانیس) بله ترتیلب در 12و رقم دیر گل شاهرود مشاهده شلد 1386 شهریور 26 شهریور و 24 ،شهریور 1 ). القللای پریموردیللای پللرچم ها( شللکل 1 (جللدول ، میلان گلل H) در ارقلام زود گلل انتخلابی E قسمت A انتخللابی (فللرانیس) بلله 12 - و دیللر گللل شللاهرود 93 صلورت 1386 مهلر 28 مهلر و 18 ، مهلر 9 ترتیب در ). تمل ایز یلابی پریموردیلای ملادگی 1 گرفت (جلدول ، میان H ) در ارقام زود گل انتخابی F قسمت1 (شکل A گل انتخابی (فلر انیس) بله 12 - و دیر گل شاهرود 93 اتفاق افتلاد 1386 آبان9 مهر و 29 ، مهر18 ترتیب در ). در بادام قبل از فرآیند گل انگیزی آپکلس 1 (جدول 1 (مریستم انتهلای) در حاللت رویشلی اسلت (شلکل
) و تولید فلسA قسمت های جوانه را می کند (شکل1 A ). عمل گلل f - قسمت انگیلزی در آپکلس (نلوک شاخه) با افزایش اندازه مریستم کله در نهایلت شلکل گنبدی پیدا می قسلمت 1 کند، آغاز ملی شلود (شلکل ). پس از این مرحله نوک آپکس ازحاللت گنبلدی Bشکل به حالت تخلت و پلس از آن بله طلرف داخلل شکل فرو رفته به خود ملی گیلرد و بلا پیشلرفت ایلن فرآیند، از حاشیه هلا انلدام زایلی ابتلد ایی گلل شلروع می شود و پریموردیای کاسلبرگ هلا بله عنلوان اوللین اجزای گل ظاهر می قسمت1 شوند (شکل .)sمحل Cپس از تمایز یابی پریموردیای کاسبرگ ها، پریموردیای گلبرگ هلا برانگیختله ملی D قسلمت 1 شلوند (شلکل - ). پس از این فرآیند، پریموردیلای پلرچم c قسمت هلا درون پریموردیای گلبرگ ها ظاهر می 1- شوند (شلکل ). دراثر پیشرفت نمو قاعلده پریموردیلای e قسمت Eگلبرگ ها، کاسبرگ ها و پرچم ها، در قسمت قاعده آنها فرم مقعر شکلی تشکیل می شود که به آن فنجان گل یا )گویند. در روی فنجان گل یا Hypanthiumهیپانتیوم ( هیپانتیوم، آپکس گل پریمورد یای اولیه مادگی گلل را به صورت یک برآمده تشکیل ملی E 1- دهلد (شلکل - ) با پشرفت تمایز یابی آپکلس گلل ملادگی mقسمت کامل تشکیل می F 1- شود (شکل 1-، شکلp - قسمت H 1-، شکلp قسمت G.) همچنین مراحل p - قسمت مختلف پیشرفت گل در ارقام با زمان های مختلف گل ارائه شده است. 1دهی در جدول

- زمان مراحل گل 1جدول گل ،)Floral Stages دهی ( )و باز شدن Development( نمو،)Differentiation( تمایزیابی،)Initiation آغازی ( A ، میان گلH ) در سه رقم بادام زود گل Anthisis(گل .1387-1386 - و دیر گل(فرانیس) در سال 93 رقم گل آغازی (تخت شدن مریستم گنبدی شکل) برانگیختن پریموردیای کاسبرگ ها برانگیختن پریموردیای گلبرگ ها برانگیختن پریموردیای پرچم ها برانگیختن پریموردیای مادگی باز شدن گل 1386/12/17 1386 مهر 18 1386 مهر 9 1386 شهریور 22 1386 شهریور 9 1386 مرداد 17 )H( زود گل A میان گل( 1387/1/2 1386 مهر 29 1386 مهر 18 1386 شهریور 24 1386 شهریور 2 1386 مرداد 27 ) -93 1387/1/17 1386 آبان 9 1386 مهر 28 1386 شهریور 26 1386 شهریور 22 1386 شهریور 9 دیر گل (فرانیس)


فصلنامه زیست شناسی تکوینی سال
، تابستان 3هشتم، شماره
1395

69
بحث مشاهده می 1 همان طوری که در جدول شود تفاوت های زمانی زیادی در نمو مراحل جوانه های گل ) و میان H( زود گل ، در ارقام بادام دیرگل (فرانیس) A گل( -) وجود دارد. از طرفی پیشرفت 93 های ریخت شناسی تمایز یابی جوانه گل در بادام مثل سایر گونه های هسته دار از الگوی مشابه پیروی می کنند یعنی در مرحله گل آغازی تغییراتی مشابهی از نظر اندازه و شکل در مریستم انتهایی شاخه اتفاق می افتد. از این تغییرات ریخت شناسی می توان انتقال از تولید فلس های جوانه به تمایز یابی سه براکته در پیرامون ]. در گونه 13،3[ مریستیم اشاره نمود های پرونوس ] گل13،3[ ] و گیلاس8[ مثل آلبالو آذین حاوی چندین گل است و پریموردیا های گل های جانبی در محور براکته ها ظاهر می شوند. مشاهدات ما در این مطاله مشابه مطالعه از طریق میکروسکوپ الکترونی Tufts & .) بود2001( و همکاران Bridgetتوسط ) زمان گل انگیزی بادام رقم نون 1925( Morrow پاریل را در دیوس اول سپتامبر گزارش نمود و )این زمان را برای همان 2001( و همکاران Bridget آگوست 17 و 1997 جولای 14رقم در همان مکان )1380( اعلام می نمایند. حاجی لو و همکاران 1998 در زردآلو آغاز فعالیت اندام زایی، یعنی تخت شدن مریستم در فاصله زمانی اواسط تا اواخر مرداد گزارش کردند. ما نیز در این مطالعه زمان مراحل مختلف شکل گیری گل رقم دیر گل فرانیس را در شرایط اقلیم ایران ) که می تواند در مدیریت 1 مشخص نمودیم (جدول باغ بادام مورد استفاده قرار گیرد چون بیولوژی گل دهی در بادام یک فاکتور مهم در مدیریت باغ به حساب می آید چون بر خلاف سایر درختان میوه،
بادام برای تولید محصول تجارتی نیاز به تنک میوه .]14،15[ندارد با توجه به اینکه تولید محصول سال آینده در بادام از زمان گل انگیزی شلروع ملی شلود و ملدیریت ایلن زمان از نظر مدیریت باغداری خیلی مهم می باشلد بله عنوان مثال تنش آبی در این زملان ملی توانلد کلاهش محصول را در سال آینده تحت تلاثیر قلرار دهلد. للذا شناخت زمان گل انگیزی و اعمال مدیریت مطلوب بله ویژه مدیریت تلنش آبلی در ایلن زملان ملی توانلد در .]7،15[ افزایش محصول سال آینده موثرتر واقع شلود یکی از کاربرد های تحقیقات روی زیست شناسی گلل می توان بکارگیری نتایج و داده های حاصل از پلژوهش حاضر را در مدیریت استراتژی آبیاری به حساب آورد به عنوان مثال وقتی که آب در دسلترس بلرای آبیلاری باغات محدود باشد مدیریت تنش در جریلان مراحلل بحرانی نمو گل جهت جلو گیری از کلاهش یلا فقلدان محصول سال آینده حایز اهمیت است.

[1] حاجی لو، ج، گریگوریان، و. ، ناظمیه ع. و ولیزاده. م.  . مطالعه میکروسکوپی اندام زایی در زردآلوی 1380 رقم شصتمی یک. مجله دانش کشاورزی جلد 11 شماره 3 صفحات (39-46)

[2] Battey. L. 2000. The control of the annual growth cycle in raspberry. The Journal of Horticultural Science and Biotechnology, 75:495–503.

[3] Bridget M. L., Joseph H., Roger A., Duncan M. V., Polito V. 2001. Almond flower development: Floral initiation and organogenesis. Journal of the American Society for Horticultural Science, 126(6):689–696.

[4] Brooks R.M. 1940. Comparative histogenesis of vegetative and floral apices in Amygdalus communis L.with special reference to the carpel. Hilgardia, 13:249–299. 70


[5] Buban T. Faust M. 1982. Flower bud induction in apple trees: Internal control and differentiation, p. 174–203. In: J. Janick (ed.). Horticultural reviews. Vol. 4 AVI Publishing Bustamente-Garcia M.A. 1980. Influence of different irrigation regimes on flower bud formation and development in peach trees. MS thesis, Univ. of Calif., Davis

[6] Castro J. 2003.Diferenncial floral en cinco cultivares de almendro en Chile. Inv. Agr. 30 (2): 79-87.

[7] Diaz D.H., Rasmussen H.P., Dennis F.G. 1981. Scanning electron microscope examination of flower bud differentiation in sour cherry. Journal of the American Society for Horticultural Science, 106:513–515.

[8] Gales R., Preotu A., Toma C. 2010. Aspects of floral structure and morphogenesis in Melissa officinalis. Analele stiinŃifice ale UniversităŃii “Al. I. Cuza” Iasi Tomul LVI,fasc. 1, s. II a. Biologie vegetală

[9] Guimond C.M., Andrews P.K., Lang G.A. 1998. Scanning electron microscopy of floral initiation in sweet cherry. Journal of the American Society for Horticultural Science, 123: 509–512.

[10] Lin J., Shabany B., Ramos D. 1977. Pistillate flower development and fruit growth in English walnut cultivars. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 102:702–705.

[11] Mostolovitsa K. Y. 1973. Morphogenesis of plum flower buds in the Crimea. Horticulture Abstract, 43 (7): 4290.

[12] Polito V. 1997. Almond flower development: In: Proc. 25ª Almond Ind. Conf. 87-92. California, EE.UU.

[13] Polito V. 1981. Flower and fruit development: In: Prune Orchard Management. University of
California, Division of Agricultural Sciences, EE.UU pp 46-49.

[14] Sedgley M., Griffin A.R. 1989. Sexual reproduction of tree crops. Academic Press, London.

[15] Taylor D.R., Atkey P.T., Wickenden M.F., Crisp C.M. 1997. A morphological study of flower initiation and development in strawberry (Fragaria ☓ananassa) using scanning electron microscope. Annual Applied. Biology, 130:141–152.

[16] Takeda F., Bernadine C., Strike M., Derek P. 2002. Cultivar differences and the effect of winter temperature on flower bud development in blackberry. Journal of the American Society for Horticultural Science, 127(4):495–501.

[17] Takeda F., Crane J.C., Lin J. 1979. Pistillate flower bud development in pistachio. Journal of the American Society for Horticultural Science, 104:229–232.

[18] Tufts W.P., Morrow E.B. 1925. Fruit bud differentiation in deciduous fruits. Hilgardia 1:1–14.

[19] Warriner C.L., Johnson J.L., Smith M.W. 1985. Comparison of the initiation and development of ‘Red haven’ peach flowers in standard and meadow orchard trees. Journal of the American Society for Horticultural Science, 110:379–383.

[20] Westwood M.N. 1993. Temperate Zone Pomology-Physiology and Culture. 3rd ed. Timber Press, Portland, OR, USA.

[21] Web site FAO,2004

[22] Vasilev V., Baev C. 1967. A study on flower formation in certain almond varieties. Horticulture Abstract, 38 (3): 5242.

[23] Yablonskii E. A. 1972. Growth rates of fruit buds and the winter hardiness of apricot, peach and almond varieties Horticulture Abstract, 42 (1): 134.